몬테카를로에 잠시 다녀온다더니 영영 무소식인 펭귄일행을 기다리며 아프리카에서 하루하루 고향 뉴욕에 대한 향수에 취해있는 ‘알렉스’(사자), ‘마티’(얼룩말), ‘멜먼’(기린), ‘글로리아’(하마). 결국 뉴욕행을 결심하고, 함께 돌아가기 위해 펭귄 일행을 찾아 몬테카를로로 향한다. 하지만 펭귄 일행과 만나기가 무섭게 동물 통제 관리국 ‘캡틴 듀브아’에게 쫓기는 신세가 된 뉴요커 4인방. 그녀의 맹추격 속 위기에 몰린 이들은 우연히 만난 유럽 서커스단 ‘비탈리’(호랑이), ‘지아’(재규어), ‘스테파노’(바다사자)에게 자신들이 미국 뉴욕의 서커스단이라고 속여 기차를 얻어 타고서야 겨우 위기를 모면하게 된다. 듀브아와의 추격전에 비행기는 망가지고 뉴욕으로 돌아갈 방법이 없어져 좌절하던 4인방은 유럽 서커스단의 공연이 성공적이면 유럽을 넘어 미국 뉴욕으로 갈 수 있다는 말에 이들과 함께할 것을 결심한다. 마침내 로마에서의 첫 공연! 하지만 기대와 달리 기술도 의욕도 평균 이하인 유럽 서커스단의 공연에 뉴요커 4인방의 희망은 절망으로 바뀌고 만다. 뉴욕으로 가기 위해서는 어떻게든 서커스를 성공시켜야 하는 상황! 알렉스는 지금까지 해왔던 서커스가 아닌 새롭고 창의적인 공연을 해보자고 제안한다. 이에 유럽 서커스단과 뉴요커 4인방은 모두 함께 힘을 합쳐 전에 없던 놀랍고, 환상적인 서커스 공연을 준비하기 시작하는데…